La teoría del filamento deslizante de la contracción muscular

La teoría del filamento deslizante es un concepto fundamental en la fisiología muscular que explica cómo los músculos se contraen para generar fuerza. Esta teoría se basa en las interacciones entre dos tipos de filamentos de proteínas: actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos gruesos), dentro de las fibras musculares. Al comprender esta teoría, podemos comprender cómo funcionan los músculos a nivel molecular para producir movimiento y fuerza.

Estructura del músculo esquelético

Las fibras del músculo esquelético, también conocidas como miofibras, son células largas y cilíndricas que son multinucleadas debido a la fusión de células musculares precursoras durante el desarrollo. Estas fibras están especializadas para la contracción y contienen varias estructuras principales:

• Retículo sarcoplásmico (SR): Un tipo especializado de retículo endoplasmático liso que almacena y libera iones de calcio (Ca²⁺), que son cruciales para la contracción muscular.
• Miofibrillas: Estos son los elementos contráctiles de la fibra muscular, que consisten en filamentos gruesos de miosina y filamentos delgados de actina dispuestos en un patrón repetitivo a lo largo de la fibra muscular.
• Túbulos T (túbulos transversales): Extensiones del sarcolema (membrana de las células musculares) que penetran en la fibra muscular, permitiendo que el potencial de acción llegue al SR.
• Mitocondrias: Muchos de ellos se encuentran en las fibras musculares para proporcionar el ATP necesario para la contracción.

Estructura del sarcómero

Un sarcómero se caracteriza por su estructura altamente organizada, que puede observarse al microscopio óptico como una unidad repetida de bandas claras y oscuras alternas. Los principales elementos estructurales del sarcómero incluyen:

1. Discos Z (líneas Z): Los discos Z definen los límites de cada sarcómero y anclan los finos filamentos de actina. Están ubicados en ambos extremos del sarcómero y desempeñan un papel crucial en el mantenimiento de la integridad estructural del sarcómero. El disco Z también sirve como sitio de unión para la titina, una proteína grande que contribuye a la elasticidad del sarcómero.
2. Banda: La banda A es la región del sarcómero que contiene toda la longitud de los filamentos gruesos (miosina). Parece más oscuro bajo el microscopio debido a la superposición de la miosina con los filamentos de actina. La banda A no cambia de longitud durante la contracción muscular, ya que representa la longitud de los filamentos de miosina, que no se acortan sino que se deslizan fuera de los filamentos de actina.
3. Yo banda: La banda I es la región más clara del sarcómero que contiene sólo filamentos delgados (actina) y se extiende desde el final de una banda A hasta el comienzo de la siguiente banda A. La banda I se acorta durante la contracción muscular a medida que los filamentos de actina se deslizan hacia adentro, superponiéndose más con los filamentos de miosina.
4. Zona H: La zona H es una región central dentro de la banda A donde solo están presentes filamentos gruesos, sin superposición de filamentos delgados. Parece más clara que el resto de la banda A. Durante la contracción, la zona H se estrecha a medida que los filamentos de actina se deslizan a través de la región, reduciendo la distancia entre los filamentos de miosina adyacentes.
5. Línea M: La línea M es un conjunto de proteínas estructurales ubicadas en el centro del sarcómero, dentro de la banda A. Ayuda a anclar los filamentos gruesos y mantiene su alineación durante la contracción. La cadena M consta de miomesina y otras proteínas que estabilizan los filamentos de miosina.

Miosina: estructura, síntesis, clasificación y funciones – Notas científicas

Actina: estructura, función y dinámica – Notas científicas

La teoría del filamento deslizante

La teoría del filamento deslizante, propuesta inicialmente por AF Huxley y R. Niedergerke y posteriormente ampliada por HE Huxley y J. Hanson, explica cómo se produce la contracción muscular. Según la teoría:

• Estructura del sarcómero durante la contracción: A medida que el músculo se contrae, la banda A, que contiene filamentos de miosina, mantiene la misma longitud, mientras que la banda I, que contiene filamentos de actina, se acorta. Este acortamiento se debe al deslizamiento de los filamentos de actina en los filamentos de miosina.
• Interacción actina-miosina: Las cabezas de miosina se unen a los filamentos de actina formando puentes cruzados. Estos puentes cruzados sufren un golpe de potencia impulsado por la hidrólisis del ATP, que tira de los filamentos de actina hacia el centro del sarcómero y provoca su contracción.

Pasos de la teoría del filamento deslizante

Según la teoría del filamento deslizante, la contracción muscular se produce por el deslizamiento de los filamentos de actina y miosina uno detrás de otro, lo que produce el acortamiento del sarcómero sin cambiar la longitud de los propios filamentos. El proceso implica varios pasos principales:

1. Potencial de acción y liberación de calcio:

• Un potencial de acción de una neurona motora llega a la unión neuromuscular y provoca la liberación de acetilcolina (ACh).
• La ACh se une a receptores en el sarcolema, lo que lleva a la despolarización y al inicio de un potencial de acción que viaja a lo largo del túbulo T.
• El potencial de acción estimula al SR para que libere Ca²⁺ en el sarcoplasma.

2. Unión del calcio a la troponina:

• Los iones de calcio se unen a la troponina C, un componente del complejo de troponina asociado con filamentos delgados.
• Esta unión provoca un cambio conformacional en el complejo troponina-tropomiosina, que aleja la tropomiosina de los sitios de unión de actina.

3. Formación de puentes cruzados:

Con los sitios de unión expuestos, las cabezas de miosina de alta energía se unen a la actina, formando puentes cruzados.

El ATP unido a la miosina se hidroliza a ADP y fosfato inorgánico, que proporciona energía para el golpe de potencia.

4. Carrera de potencia y deslizamiento de filamento:

• Durante el golpe de potencia, la cabeza de miosina gira, tirando de los filamentos de actina hacia la línea M y acortando el sarcómero.
• La liberación de ADP y fosfato de la cabeza de miosina es seguida por la unión de una nueva molécula de ATP, que provoca la activación de la cabeza de miosina a partir de actina.

5. Reactivación de cabezas de miosina:

• El ATP se hidroliza a ADP y fosfato, lo que revitaliza la cabeza de miosina, preparándola para el siguiente ciclo de unión y tracción.
• El ciclo se repite mientras los iones de calcio permanezcan presentes en el sarcoplasma.

6. Relajación Muscular:

• Cuando el potencial de acción cesa, los iones de calcio se transportan activamente de regreso al SR.
• La disminución de la concentración de calcio hace que la tropomiosina recubra los sitios de unión de actina, evitando una mayor formación de puentes cruzados y provocando relajación muscular.

Regulación de la contracción muscular

La contracción muscular está estrechamente regulada por varios factores, incluidos los iones de calcio y el ATP:

1. El papel del calcio: Los iones de calcio desempeñan un papel central en la contracción muscular al unirse a la troponina, una proteína reguladora asociada con los filamentos de actina. En ausencia de calcio, la tropomiosina cubre los sitios de unión de miosina en la actina, impidiendo la formación de puentes cruzados. Cuando aumentan los niveles de calcio, la troponina sufre un cambio conformacional que aleja la tropomiosina de los sitios de unión, permitiendo que las cabezas de miosina se unan a la actina.
2. El papel del ATP: El ATP es esencial para la contracción muscular, ya que proporciona la energía necesaria para el golpe de potencia y la activación de la miosina a partir de la actina. La hidrólisis del ATP también permite que la cabeza de miosina vuelva a su posición amartillada. Sin suficiente ATP, los músculos no pueden relajarse y permanecer en estado de contracción, lo que lleva a condiciones como el rigor mortis.



Mecanismos y observaciones detalladas

1. Mecanismos moleculares: Los mecanismos moleculares detallados de la teoría del filamento deslizante se han dilucidado mediante varios estudios. Por ejemplo, la microscopía de alta resolución y los estudios de difracción de rayos X han proporcionado información sobre los cambios estructurales que ocurren durante la contracción muscular. Estos estudios confirmaron que el deslizamiento de los filamentos de actina detrás de la miosina es responsable del acortamiento del sarcómero.
2. Estructuras de proteínas: Los detalles estructurales de los filamentos de miosina y actina se exploraron más a fondo mediante técnicas como la tomografía crioelectrónica y la microscopía de fuerza atómica. Estos estudios han demostrado las disposiciones precisas de actina y miosina, así como los cambios conformacionales que ocurren durante el ciclo de puentes cruzados.

Evidencia que respalda la teoría

Varias observaciones apoyan la teoría del filamento deslizante:

• Acortamiento de sarcómero: Durante la contracción muscular, la distancia entre los discos Z disminuye, la zona H se estrecha y la banda I se acorta, mientras que la banda A permanece sin cambios.
• Estudios microscópicos: La microscopía electrónica muestra que los filamentos de actina y miosina no cambian de longitud, sino que se deslizan unos sobre otros.

Conclusión

La teoría del filamento deslizante ha moldeado profundamente nuestra comprensión de la contracción muscular, revelando las intrincadas interacciones moleculares que permiten que las fibras musculares se acorten y generen fuerza. Al dilucidar las funciones de la actina, la miosina, el ATP y el calcio, los científicos han obtenido información valiosa sobre la función y regulación de los músculos. A pesar de su naturaleza integral, las investigaciones en curso continúan refinando nuestra comprensión y abordando preguntas no resueltas. La exploración continua de la fisiología muscular promete descubrir nuevos conocimientos y aplicaciones, lo que permitirá avanzar en nuestro conocimiento de este proceso fisiológico fundamental.

Referencias y lecturas adicionales

1. Huxley, AF y Niedergerke, R. (1954). Cambios estructurales en el músculo durante la contracción: microscopía de interferencia de fibras musculares vivas. Naturaleza, 173971-973.
2. Huxley, HE y Hanson, J. (1954). Cambios en las estrías cruzadas de los músculos durante la contracción y el estiramiento y su interpretación estructural. Naturaleza, 173973-976.
3. Spudich, JA (2001). El modelo de puente cruzado oscilante de miosina. Nature Reviews Biología celular molecular, 2387-392.
4. Lehman, W., Craig, R. y Vibert, P. (1994). Movimiento de tropomiosina inducido por Ca2+ en filamentos finos de Limulus revelado mediante reconstrucción tridimensional. Naturaleza, 36865-67.
5. Bueno, RS (2003). El eslabón perdido en el ciclo de puentes cruzados musculares. Biología estructural de la naturaleza, 10773-775.